Метаморфо́з (у насекомых), коренная перестройка внешнего и внутреннего строения насекомого в период постэмбрионального развития при переходе от личинки ко взрослому насекомому - имаго. В том случае, когда между личинкой и имаго возникает покоящаяся стадия, или куколка, перестройка организма личинки происходит именно в ней. В настоящее время различают следующие типы метаморфоза.

Анаморфоз характерен для отряда бессяжковых (Protura). Выходящая из яйца личинка, по сравнению со взрослым насекомым, имеет меньшее количество брюшных сегментов, недоразвитые ротовые органы и брюшные придатки. Недостающие сегменты образуются в процессе последовательных линек из особой зоны роста, расположенной на конце брюшка.

Протоморфоз наблюдается у представителей отрядов ногохвосток (Collembola), двухвосток (Diplura) и щетинохвосток (Thysanura). Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое и имеет такое же количество сегментов, которые, однако, еще не разделены на грудные и брюшные. В процессе последовательных линек происходит их дифференциация, увеличение количества члеников усиков и церков, а также развитие половой системы. Отличительной чертой протоморфоза является линька во взрослом состоянии.

Гемиметаморфоз, или неполное превращение, характерен для представителей отрядов поденок (Ephemeroptera), стрекоз (Odonata), богомоловых (Mantoptera), термитов (Isoptera), веснянок (Plecoptera), эмбий (Embioptera), уховерток (Dermaptera), зораптер (Zoraptera), а также для большинства таракановых (Blattoptera), палочников (Phasmatoptera), прямокрылых (Orthoptera), сеноедов (Mallophaga), клопов (Hemiptera) и равнокрылых (Homoptera). Гемиметаморфоз характеризуется прохождением трех стадий развития - яйца, личинки и взрослого насекомого. Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое, имеет тот же тип ротового аппарата и, чаще всего, обитает в тех же биотопах, что и имаго. Проходя определенное количество линек, она превращается во взрослое насекомое. За это время у нее развиваются крылья и формируется половая система. Для поденок характерно наличие двух крылатых стадий, разделенных линькой. Первая - субимаго - является неполовозрелой. Половая система развивается только после ее линьки в имаго. Из-за этого развитие поденок часто рассматривают как видоизмененный протоморфоз.

Неполное превращение имеет две модификации - гипо- и гиперморфоз. Гипоморфоз, или пониженное неполное превращение, наблюдается в отрядах тараканосверчков (Grylloblatidae), гемимерид (Hemimeridae), пухоедов (Mallophaga), вшей (Anoplura), а также у части таракановых, палочников, прямокрылых, клопов и сеноедов. Он характерен только для вторичнобескрылых насекомых (утративших крылья в процессе эволюции). Из-за отсутствия крыльев личинки очень сходны со взрослыми насекомыми, отличаясь незначительными деталями внешнего строения и отсутствием половой системы.

Гиперморфоз, или повышенное неполное превращение, наблюдается у трипсов (Thysanoptera), а также у алейродид (Homoptera: Aleyrodinea) и самцов кокцид (Homoptera: Coccinea). Его отличительной особенностью является покоящаяся личинка последнего возраста, рассматриваемая как аналог куколки. Некоторые исследователи рассматривают этот вариант как переходный к полному превращению.

Голометаморфоз, или полное превращение, характерен для

Постэмбриональное развитие, иначе называемое послезародышевым, у всех организмов-обитателей нашей планеты, можно разделить на две формы: прямое и непрямое. Первый вид присущ пресмыкающимся, птицам, млекопитающим. Родившиеся или вышедшие из яйца детеныши являются маленькой копией взрослой особи. Другая форма развития встречается у рыб, земноводных и членистоногих. В данной статье на конкретных примерах мы рассмотрим стадии развития насекомых.

Биологическая роль метаморфоза

Развитие различных видов животных с неполным и полным превращением (метаморфозом) обеспечивает наиболее оптимальные условия для жизнедеятельности ювенильных и взрослых форм и снижает конкуренцию за кормовую базу между ними. Это позволяет использовать альтернативные пищевые ресурсы, а также способствует расселению вида, занимающего различную водную или подземную). Метаморфоз насекомых является одной из причин колоссального количества видов этих организмов, обитающих в настоящее время на Земле (более одного миллиона). Они занимают практически все существующие Насекомые представляют класс типа членистоногих. Стадии развития насекомых представляют собой следующие фазы: яйцо личинка, куколка, имаго

Стадия яйца представляет собой первую и обязательную фазу жизненного цикла насекомых. Оно имеет несколько оболочек. Первая называется хорион (выполняет защитную и механическую функцию). У некоторых видов он усложнен слоями воска или хитина и пронизан порами. Вторая оболочка, желточная или серозная, непосредственно соприкасается с развивающимся зародышем. Его питание осуществляется за счет желтка. Форма, окраска хориона и размеры яиц различных насекомых разнообразны. Так, у кузнечиков длина яйца достигает 11 мм, а у паутинных клещей - всего 0,14 мм. Большинство насекомых откладывают яйца, хотя существуют и живородящие формы, например, мадагаскарский таракан. Из яйца выходит личинка, которая является следующей стадией развития насекомых.

Полное превращение

Оно характерно для видов подкласса крылатые насекомые. Прежде чем стать взрослой особью - имаго, организм, выйдя из яйца, переживает две совершенно непохожие жизненные стадии: личинки и куколки. Насекомые, для которых характерен полный метаморфоз, называются голометаболическими. К ним относятся отряды чешуекрылых, двукрылых, жесткокрылых и т. д.

Особенности личинной стадии

Они заключаются, прежде всего, в анатомическом строении организма. У большинства личинок отсутствует репродуктивная система. Также отличается ротовой аппарат, а значит, и тип питания. Рассмотрим личиночные стадии развития насекомых с

Один из самых древних организмов - стрекоза, откладывает яйца в воду стоячих водоемов. Через 20 дней, а у некоторых видов через 2-9 месяцев появляется пронимфа (предличинка), которая живет всего несколько секунд, затем она линяет, и образуется наяда - настоящая Она имеет мелкие размеры (1,5 мм), а жизненный цикл, в зависимости от вида насекомого, может длиться от нескольких дней до одного-трех лет. Личинка активно охотится в воде и имеет трахеи для дыхания, поэтому часто поднимается на поверхность.

Продолжая линять и расти, она выползает из воды на стебли водных растений и трансформируется во взрослое насекомое - стрекозу, имеющую мягкие крылья и покровы тела. Некоторое время она не двигается. Хитиновый слой, покрывающий насекомое, твердеет. Стрекоза становится способной к полету. Подводя итог, скажем следующее: стадия личинки у стрекоз различных видов обеспечивает расширение ареала обитания этих насекомых. Отметим, что половозрелое насекомое стрекоза и её личинка имеют черты сходства в способе питания (обе являются хищниками), а также дыхании (органы - трахеи). Отличие же заключается в среде их обитания: имаго живут в воздухе, а наяды - в воде.

Личинки насекомых с полным превращением

У представителей отряда чешуекрылых, например, у бабочек, они называются гусеницами и сильно отличаются от взрослой особи. Из яйца выходит личинка, прогрызая его оболочки и сразу же начинает поедать листья и другие части растения своими мощными челюстями - жвалами. Её тело червеобразное, имеет голову, три грудных и десять брюшных сегментов. Покровы снабжены волосками - щетинками. Бабочки - насекомые, для которых характерно полное превращение. На нижней губе у личинки находится парная железа, выделяющая секрет. Застывая на воздухе, он образует нить, которую личинка использует для образования кокона. Оставаясь в нем, личинка превращается в куколку. Она может жить от нескольких недель до одного-трех лет, а куколка волнянки живет до 10 лет. В её теле образуется глицерин и бетаин - природные антифризы.

Личинки бабочек - насекомых, имеющих полное превращение, часто линяют. Последняя линька у них заканчивается окукливанием. У некоторых видов насекомых личинки имеют отдельные названия. Например, у жуков-пилильщиков - это ложногусеница, у пыльцеедов и чернотелок - ложнопроволочник, наядами называют личинки стрекоз, а их предличинки именуют нимфами.

Что такое куколка

Это фаза жизненного цикла насекомых, которая приводит к развитию половозрелой особи - имаго. Стадия куколки характеризуется тем, что организм не питается и не может двигаться. Кроме шелка, для постройки кокона и его укрепления животные часто используют частицы песка или раковинки. У свободных куколок усики, ноги и крылья будущей особи имаго свободны и прижаты к туловищу. Покрытые куколки характерны для многих видов бабочек, божьих коровок, некоторых двукрылых.

Имаго

Для последней стадии развития насекомых характерно формирование репродуктивной (половой системы), а также всех внешних признаков, присущих данному виду. Как и личинка, имаго выполняет функцию расселения насекомых в различных ареалах. Кроме этого, взрослые особи ответственны за размножение и имеют половые органы. У самцов они называются семенниками, а у самок - яичникам. Есть также придаточные железы, выделяющие секрет и копулятивные органы для спаривания.

В этой статье мы рассмотрели стадии развития насекомых, имеющих непрямое развитие с неполным и полным превращением.

Последующий этап после выхода из яйца называется послезародышевым или постэмбриональным. Вышедшую из яйца молодую фазу называют личинкой. Личиночное развитие может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (щелкуны, хрущи, цикады), личинки жуков дровосеков живут до 45 лет.

Личиночная фаза является периодом усиленного питания и роста. В связи с этим прожорливые личинки растительноядных насекомых причиняют колоссальный вред с\х культурам. Рост и развитие личинок сопровождается периодическими линьками – сбрасывание кожной кутикулы, благодаря чему происходит увеличение тела и наружное его изменение. Число линек в течение развития личинок неодинаково у разных видов насекомых (от 3 у мух до 25 у поденок). В соответствии с числом линек находится такое же количество личиночных возрастов, или стадий. В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но также, прежде чем достичь взрослого состояния, претерпевают ряд изменений, совершается переустройство как внешних, так и внутренних органов. Совокупность этих изменений называется превращением или МЕТАМОРФОЗОМ. Степень перестройки при метаморфозе может быть различна, она может протекать с большей или меньшей сложностью. По характеру метаморфоза насекомые подразделяются на две основные группы: насекомые с полным и неполным превращением.

Неполный метаморфоз (Hemimetabolia) наблюдается у всех прямокрылых, стрекоз, поденок, вшей, клопов, тлей, цикадок, трипсов. Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех

фаз развития – яйца, личинки, взрослого насекомого (имаго). Яйцо насекомых с неполным превращением, как правило, значительно крупнее, и эмбриональное развитие у этих насекомых обычно более продол-

жительно. Поэтому в последнее время ученые считают, что личинки насекомых с неполным превращением выходят из яйца на более поздних этапах своего развития. В связи с этим у насекомых с неполным превращением личинки по своему строению в общих чертах сходны со взрослыми насекомыми – они называются имагообразными или первичными. Эти личинки отличаются от имаго лишь размерами тела и отсутствием крыльев, которые развиваются у них из наружных участков, а также отличаются недоразвитостью полового аппарата. Очень важным является определение возраста личинок. Определение

возраста личинок насекомых с неполным превращением производят по степени развития крыловых зачатков и по числу члеников усиков (саранча). Старшие возраста личинок насекомых с неполным превращением называют нимфами. Нимфы сходны с взрослой стадией морфологически и био-

логически. Особую модификацию личинок насекомых с неполным превращением составляют личинки стрекоз, поденок и веснянок. Они также имагообразны, имеют фасеточные глаза, зачатки крыльев, но живут в воде и имеют провизорные (специально личиночные органы – жабры, маска у стрекоз и др.) временные органы. Таких личинок называют наядами. Для личинок с неполным превращением характерно наличие фасеточных глаз и такое же устройство ротового аппарата, как и у взрослой фазы. Неполное превращение чаще характерно для тех насекомых, у которых личинки и взрослые живут в сходных условиях жизни, это и обусловливает сходство в их строении (исключение стрекозы и цикады).

имагообразными. Большинство их органов носит временный (провизорные) характер и у взрослых насекомых не встречается (брюшные ноги у гусениц и ложногусениц, ротовой аппарат, шелкоотделительные железы, простые глаза личинок, грудные ноги имеют нерасчлененную лапку, ротовой аппарат грызущего типа). Строение личинок у насекомых с полным превращением крайне разно-

образно. Среди них выделяются: 1. камподеовидные (жужелицы и сетчатокрылые), 2. гусеницеобразные личинки (гусеницы и ложногусеницы –2-5, 6-8 пар брюшных ног). 3. Червеобразные личинки – малоподвижны, с мясистым изогнутым телом, отсутствием брюшных и очень часто грудных ног. Здесь различают несколько типов личинок: 1. Личинки с хорошо развитой головой и тремя парами слабых грудных ног (пластинчатоусые, щелкуны, листоеды). 2. Личинки с хорошо развитой головой, но без грудных ног (короеды, долгоносики, пчелы, осы, муравьи). 3. Личинки без явственной головы и ног (мухи).

Полный метаморфоз характерен для высших насекомых, как результат их более высокой организации. Они не только отличаются по внешним признакам, они не имеют сходства и в образе жизни. Как видите, здесь форма определяет содержание. Возьмите бабочек – имаго питаются нектаром, а личинки поедают грубый корм (листья, древесину - клетчатку). Мы здесь встречаем разнообразие в строении и физиологических отправлениях не только разных видов, но и одного и того же вида. Дарвин писал, что одна и та же площадь может обеспечить тем больше жизни, чем разнообразнее ее формы. Появление насекомых с полным превращением обеспечило возможность занятия ими самых разнообразных экологических ниш, способствовало распространению и процветанию видов. Приспособление ранних стадий к одному образу жизни, а взрослых к другому, сделало невозможным переход из личиночного состояния во взрослое путем обычной линьки.

4. Взрослая фаза насекомого. Дополнительное питание. Плодовитость.

Вышедшие из куколки насекомые имеют признаки взрослого, но первое время крылья остаются свёрнутыми. Затем расправляют крылья, покровы уплотняются и приобретают окраску вполне сформировавшегося взрослого насекомого. Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют падёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении. Это уже функция видовой жизни и направлена на поддержание существования вида. Благодаря крыльям способность взрослых насекомых к расселению сильно возрастает, а размножение позволяет оставить потомков в новом месте. Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух. Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами - у оплодотворённых самок термитов и муравьёв - сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча - розовая, половозрелая – ярко-жёлтая. Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы- остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью. Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка). Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами: 1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения); 2) воздействие внешней среды.

5. Понятие о поколении, годичном цикле и диапаузе.

Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение или генерация. Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов – наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды (тля – 10-15 генераций) в год. В соответствии с этим различают насекомых с 1-2,3- многогенерационные, иногда 1 генерация за несколько лет. Поливольтинные - много генераций в год. Моновольтинные – 1 генерация в год. С многолетней генерацией – 1 генерация длится 2-5 года. Сезонное развитие зависит от зимующей фазы. Клопы черепашки и саранча дают 1 поколение, но клопы зимуют в фазе имаго, а саранча – в фазе яйца, поэтому развитие различно.Каждый вид может быть охарактеризован своим, свойственным ему годичным циклом жизни. Установление жизненного цикла является важнейшим в познании биологии вида, без него мы не можем планировать меры борьбы с вредителем.Иногда годичный цикл осложняется явлениями смены поколений, временной задержкой и остановкой развития - диапаузой. Смена поколений характерна для тлей. У них одно обоеполое (гамогенетическое) поколение даёт начало многим партеногенетическим поколениям. Партеногенез у тлей приобретает форму сезонного, периодического явления и осложняется также живорождением, полиморфизмом и сменой кормовых растений.Годичный цикл и сезонное развитие насекомых определяются 2 причинами: наследственными свойствами и воздействием внешней среды. Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы – временной задержки развития. Диапауза - важнейший регулирующий механизм в годичном цикле насекомых. Диапауза - состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях и сезонно- периодическим климатом. В умеренном климате условия благоприятные летом и неблагоприятные зимой. Диапауза обеспечивает экономное использование резервов в организме и позволяет пережить длительные неблагоприятные периоды. При диапаузе происходит задержка роста и развитие особи в течение более или менее длительного срока. Эта задержка возникла под воздействием эндокринной системы на основе нейро–гуморального регулирующего механизма. Диапауза находится под контролем тех факторов среды, которые имеют правильную сезонную периодичность (такие факторы – температура, длина дня, влажность воздуха, биохимическое состояние кормовых растений).Зимняя диапауза - обязательна у моновольтинных насекомых. Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная у саранчи, зимней пяденицы, листовёртки, личиночная – у златогузки, яблонной плодожорки, лугового мотылька, озимой совки, куколочная у белянки, капустной совки, капустной и свекловичной мух. Диапауза может быть двухлетняя и многолетняя, обязательная или облигатная – характерна для моновольтинных видов и обеспечивает прохождение 1 генерации в год. Необязательная (факультативная) при развитии двух и более поколений. Может быть в фазе яйца, личинки, куколки.Реактивация - выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).

6. Основные особенности отряда жёсткокрылые.

Размеры тела колеблются от 0,3-1 мм до 15-16 см. Передние крылья у них жесткие и прочные, превращены в сильно склеротизированные надкрылья или элитры, которые прикрывают перепончатые задние крылья и мягкую верхнюю сторону брюшка. Все тело жуков обычно сильно склеротизировано. Окраска тела разнообразна. Голова прогнатическая или гипогнатическая, обычно втянута в переднеспинку иногда до глаз. Ротовые органы типично грызущие. Число члеников усиков чаще всего 11, но бывает от 7 до 14 члеников. Усики иногда очень трудно видимые, а иногда очень длинные и явственные (усачи, пластинчатоусые). Глаза обычно очень хорошо развиты, простые глазки, как правило, отсутствуют. Из сегментов груди наиболее сильно развита переднегрудь, она большая, подвижно сочленена со средней грудью, которая слабо развита. Средне- и заднегрудь сочленены между собой неподвижно. Передняя пара крыльев превращена в сильно хитинизированные надкрылья или элитры, они лишены жилкования; активного участия в полете не принимают, могут лишь служить как планирующие поверхности. В покое надкрылья складываются с образованием продольного спинного шва. У основания сложенных надкрылий располагается треугольный щиток. Если задние крылья недоразвиты, то передние крылья бывают сильно укорочены. Задние крылья перепончатые, несут основную летательную функцию, обычно они значительно крупнее передних, складываются вдоль и поперек и прикрываются сверху надкрыльями. Жилкование задних крыльев смещено к переднему краю.Различают три типа жилкования задних крыльев:1. Карабоидный (название от сем. жужелиц Carabidae) наиболее примитивный тип, сохранивший все главные продольные и часть поперечных жилок. 2. Кантароидный тип (от названия сем. мягкотелок Cantharidae) поперечных жилок здесь нет, но медиальная и кубитальная жилки сливаются вершинами, образуя общую жилку. 3. Стафилиноидный тип (от названия сем. коротконадкрылых Staphylinidae) поперечные жилки отсутствуют. Ноги у жуков хорошо развиты, самого различного типа, чаще всего бегательные или ходильные. Задние ноги могут быть прыгательными (блошки) или плавательными (жуки плавунцы), а передние – копательные. Лапки ног 3-5-члениковые. Брюшко сидячее. Придатки на конце брюшка отсутствуют. У некоторых жуков есть ложный (вторичный) яйцеклад. Жуки развиваются с полным превращением или с избыточным превращением (гиперметаморфозом), например, майки или нарывники. (У них в цикле развития имеются яйца, несколько типов личинок, предкуколка, куколка и имаго). Яйца жуков обычно овальные, полупрозрачные, чаще всего белые. Оболочка их тонкая без резкой структуры. Личинки не похожи на взрослых и в основном двух типов – камподеовидные или червеобразные чаще с хорошо развитой сильно склеротизированной головой и тремя парами ног, иногда безногие или с редуцированными ногами. Тело обычно мягкое, окраска тела зависит от образа жизни. Развитие личинок обычно завершается от 3 недель до нескольких лет (усачи). Куколки обычно свободные, не одеты прочным склеротизированным чехлом, покровы эти нежные. Придатки торчат и могут быть отогнуты. Цвет тела чаще всего белый. Половой диморфизм нередко заметно выражен. Самцы, как правило, мельче, уже, с хорошо развитыми усиками и верхними челюстями.

План

1.Типы метаморфоза у насекомых. Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др. греческого «полу-» и «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий - яйца, личинки и имаго . Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах - хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ. ) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию - они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными , то есть специально личиночными, органами - жабрами и др. Таких личинок называют наядами .

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение - гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением - вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение , или голометаморфоз характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий - яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки . Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (англ. ) (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками . Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни - питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процессагистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз - одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых - бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен умногоножек и других «низших» членистоногих . Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предимаго .

Первичное превращение , или протоморфоз - второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся ногохвосток, двухвосток , щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз - модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой . Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

2.Типы личинок . Личинки насекомых с полным превращением имеют червеобразную форму тела. Личинок бабочек называют гусеницами, а личинок пилильщиков - ложногусеницами. Личинки различных отрядов насекомых с полным превращением отличаются следующими признаками. Гусеницы бабочек и ложногусеницы большинства видов пилильщиков в отличие от личинок других насекомых имеют, кроме трех пар грудных ног, брюшные ложные ноги. У гусениц их от двух до пяти пар, у ложногусениц от шести до восьми.

Личинки жуков, кроме личинок долгоносиков и короедов, имеют только грудные ноги (по три пары) и хорошо обособленную голову. У личинок долгоносиков и короедов, как и у личинок перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи), грудных ног нет, но, как у всех других жуков, голова хорошо обособлена. Личинки мух безногие, голова у них обособлена плохо. Унасекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых. Это сходство особенно заметно у личинок-нимф при появлении зачатков крыльев.

У большинства видов насекомых личинки развиваются в течение нескольких недель. Однако у жуков-щелкунов эта фаза продолжается 3 - 4 года, а у хрущей (майский жук и др.) - до 5 лет. Личиночная фаза у всех насекомых вредящая: основные повреждения растениям наносят именно личинки. В начале развития они очень маленькие. Питаясь, личинки растут и по мере роста линяют, сбрасывая хитиновую оболочку, ставшую тесной. Число линек у разных видов насекомых различно. Промежуток между линьками называется возрастом. Так,личинка насекомого , вышедшая из яйца, до первой линьки будет личинкой первого возраста, в период между первой и второй линьками - второго возраста и т. д. Личинки мерных возрастов менее стойки к ядохимикатам, поэтому борьбу с вредными насекомыми лучше проводить в период появления личинок первых возрастов. После последней линьки личинки насекомых с полным превращением окукливаются, затем превращаются во взрослых насекомых. Весь процесс (цикл) развития с фазы яйца и до рослого насекомого называется поколением или генерацией.

Число поколений у разных видов насекомых различное. Одни в течение лета имеют одно поколение, другие развиваются в двух и более поколениях. Например, кольчатый шелкопряд, яблонная моль и яблонный цветоед имеют одно поколение, а тли и крыжовниковый пилильщик - несколько. Число поколений у насекомых зависит от особенностей развития и влияния внешних условий.

У насекомых, которые проходят полный цикл развития, личинки бывают нескольких видов.

Камподеовидные личинки выводятся такими хищными насекомыми, как жужелица и златоглазка. Личинки гиперактивны, обладают темным телом с тремя парами ног.

У гусеницеобразных личинок голова ярко выражена, личинки этого типа имеют три пары грудных ног. Число брюшных ног зависит от вида вредителя. У личинок бабочек их от двух до пяти, у пилильщиков – до восьми.

Червеобразные личинки можно подразделить на три подвида: с обособленной головой и тремя парами грудных ног, с обособленной головой, но без ног и без выраженной головы и ног.

Последней стадией цикла является фаза куколки. На протяжении этой фазы с куколкой происходят удивительные метаморфозы, и у нее появляются все признаки, характерные для взрослого насекомого. Цикл развития, который проходят насекомые, называется генерацией, или поколением. Многие виды дают за сезон только одно поколение, а некоторые виды тлей, бабочек и жуков – до 16–17 поколений.

В течение своего индивидуального развития, или онтогенеза, насекомые проходят два периода – эмбриональный, т.е. развитие внутри яйца, и постэмбриональный, или развитие после выхода из яйца. В целом развитие у насекомых сопровождается прохождением трех или четырех фаз: яйца, личинки, куколки и взрослой особи или имаго. После выхода из яйца, в постэмбриональный период, развитие насекомых протекает с превращением одних фаз в другие. Такой тип онтогенеза получил название метаморфоза. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии.

В соответствии с общим числом фаз развития различают два основных типа превращения – неполное и полное (рис. 1, 2).

Рис. 1. Перелетная саранча (неполное превращение): 1 – кубышка яиц, 2-6 – личинки I-V возрастов; 7 – взрослое насекомое

Неполное превращение или гемиметаморфоз (hemimetamorphosis) – характеризуется прохождением 3-х фаз: яйца, личинки, имаго. Личинки внешне сходны со взрослой фазой, т.е. имеют:

1. сложные фасеточные глаза, как у взрослых особей;

2. те же ротовые органы;

3. та же форма тела, личинки старших возрастов имеют зачатки крыльев и их называют экзотерготы;

4. они ведут сходный образ жизни со взрослыми особями и могут встречаться совместно. Вследствие своего сходства личинок называют имагообразными, у них тело ясно разделено на грудь и брюшко.

Рис. 2. Яблонный цветоед (полное превращение): 1 – яйцо; 2 – личинка; 3 – куколка; 4 – взрослое насекомое

Различие имагообразной личинки от взрослой особи заключается в разном количестве члеников в лапках и усиках, а также в неразвитой половой системе.

Полное превращение или голометаморфоз (holometamorphosis) – характеризуется прохождением 4-х фаз – яйца, личинки, куколки, имаго. Личинки не сходны со взрослой особью, поэтому их называют неимагообразными или вторичными. Личинки имеют:

1. другой тип ротового аппарата;

2. другую форму тела, у них отсутствуют зачатки крыльев и этих личинок называют эндотерготы;

3. личинки лишены сложных фасеточных глаз, а имеют простые глаза по типу линз;

4. личинки живут в иных условиях среды, чем взрослые особи.

В этой связи большинство органов личинок этого типа имеет временный, провизорный характер, выполняя функции личиночной жизни. От этих органов у взрослого насекомого ничего не остается. К числу временных органов личинок насекомых с полным превращением относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, шелкоотделительные, или паутинные железы.

Неполное и полное превращение является двумя основными типами метаморфоза насекомых, но не исчерпывают всего его многообразия. Видоизменением неполного превращения является гипоморфоз и гиперморфоз. Видоизменением полного превращения – гиперметаморфоз.

Гипоморфоз (hypomorphosis) – является упрощенным неполным превращением. Характерен для тех насекомых, которые в процессе эволюции утратили крылья и являются вторично бескрылыми. Это вши, тараканы, кузнечики, клопы. Вследствие отсутствия крыльев взрослые особи и личинки, т.е. нимфы, очень сходны между собой. Отличия у личинок проявляются в меньших размерах тела и мало заметных деталях морфологии – меньшему числу члеников в усиках и лапках, окраске тела, строению и сегментации церков и др. Образ жизни взрослых особей и гипоморфных личинок сходны.

Гиперморфоз (hypermorphosis) является усложненным неполным превращением. Особенность состоит в том, что в конце фазы личинки появляется покоящаяся личиночная фаза, которую называют нимфой или ложнокуколкой. Это неподвижная личинка старшего возраста, имеющая зачатки крыльев похожая на взрослое насекомое.

Гиперморфоз характерен для алейродид, трипсов и самцов кокцид.

Гиперметаморфоз (hypermetamorphosis) – это усложненное (избыточное) полное превращение. Его характерная особенность – присутствие нескольких форм личинок, а иногда и куколок в цикле развития. У паразитов перепончатокрылых личинка 1-го возраста хвостатая или пузыреносная, а со 2-го возраста – безножка. Для жесткокрылых – хищников также характерны 2 типа личинок: камподиевидная и безножка, истинная личинка является переходной между ними (рис. 3). Избыточное полное превращение характерно для жуков из семейства нарывников, а также наблюдается у паразитических двукрылых из семейства жужжал.