Личинка превращается во взрослую особь в результате кардинальной перестройки организма. Иногда внешне они совсем не похожи друг на друга. Метаморфоз свойствен большинству беспозвоночных, амфибиям и некоторым рыбам.
Долгое время считалось, что опарыши (личинки мух) зарождаются сами собой в гнилом мясе. А уж говорить о каком-нибудь их отношении к мухам людям и в голову не приходило. Глядя на гусеницу, тоже с трудом верится, что она может превратиться в прекрасную бабочку. Но насекомым свойствен метаморфоз -удивительный процесс перевоплощения. Порой личинка и взрослая особь (имаго) внешне так сильно отличаются друг от друга, что кажутся разными существами. Сложно представить, что это стадии развития одного организма.
Существа в футляре
Тело насекомых защищено от внешних повреждений толстостенным футляром, состоящим из хитина. Это сложное органическое вещество образует покровы и многих других беспозвоночных. Чтобы расти, личинке приходится время от времени линять, сбрасывая эту броню и заменяя ее на новую, более просторную. Обычно личинка насекомого изменяется от линьки к линьке не слишком сильно. Во время последней она превращается во взрослую особь (имаго). При этом у одних видов насекомых облик меняется незначительно, у других внешность и строение тела подвергаются радикальному преобразованию.
Изменения постепенные…
Личинки кузнечиков и сверчков живут в той же среде и питаются такой же пищей, что и взрослые насекомые. Перед окончательным превращением они линяют четыре или пять раз. При этом они постепенно растут и развиваются: у них увеличиваются глаза и усики, появляются зачатки крыльев, которые с каждой линькой становятся крупнее и крупнее. Сходным образом развиваются и постельные клопы, только у них нет крыльев. С каждой из пяти линек их личинки все больше напоминают взрослых насекомых.
…или резкие
У поденок и стрекоз личинки сильно отличаются от взрослых особей. Взрослые поденки и стрекозы летают в воздухе, а совсем непохожие на них личинки живут под водой. Личинки стрекоз необычайно прожорливы. Их сильно развитая нижняя губа с острыми клещами, так называемая маска, может разворачиваться и хватать добычу (например, мальков рыб). Проведя в воде много месяцев и претерпев примерно 10 линек, хищная личинка прекращает питаться и начинает меняться, но то, что происходит под толстыми стенками ее покровов, снаружи не видно.
Наконец личинка вылезает из воды на лист какого-нибудь растения. Ее шкурка лопается, и из нее появляется голова взрослого насекомого (снимок слева). Затем стрекоза высвобождает из личиночных покровов грудь, ноги и крылья. Лежа вверх тормашками на старой шкурке, она ждет, пока ее ноги затвердеют и помогут ей развернуться, чтобы освободить брюшко. Через час под давлением крови у насекомого расправляются крылья, мягкое брюшко затвердевает. Теперь стрекоза готова начать взрослую жизнь, которая будет короче, чем жизнь личинки.
Куколка
У жуков, мух, комаров, пчел, муравьев, блох и бабочек между стадиями личинки и взрослого насекомого (имаго) имеется еще одна стадия развития - так называемая куколка. Неподвижная куколка образуется в результате последней линьки. Окукливаясь, личинка окружает себя новым тесным футляром, в котором наконец формируется тело взрослого насекомого.
Превращение всех этих насекомых называют полным: их личинки совершенно не похожи на взрослых особей. При этом самые важные изменения в процессе развития происходят на стадии куколки. С каждой линькой личинка лишь увеличивается в размерах, и только на стадии куколки происходят радикальные изменения формы и строения тела насекомого.
И какие изменения! Возьмем, к примеру, муравьиного льва. Взрослое насекомое напоминает хрупкую медлительную стрекозу. А проворная толстобрюхая личинка муравьиного льва живет в почве и вооружена огромными серповидными челюстями. Затаившись на дне вырытой в песке воронки, хищница терпеливо ждет, когда в ямку упадет заблудившийся муравей, которого она тут же разгрызает на части и поедает.
Куколка в шелковом коконе
Гусеницы — личинки бабочек — имеют три пары настоящих ног на груди и несколько пар ложных ног на брюшке. После трех-четырех линек гусеницы окукливаются. У многих видов куколка заключена в кокон из шелковых нитей (из коконов тутового шелкопряда и получают натуральный шелк). Шелк выделяют две особые железы в головном конце тела гусеницы, составляющие примерно 2/5 объема ее тела. Шелк выделяется в виде клейкой жидкости из отверстия в бугорке под нижней губой. При соприкосновении с воздухом она тут же застывает и превращается в тонкую, но необычайно прочную шелковую нить. Личинки ручейников тоже выделяют шелк, но они скрепляют им свои домики, сложенные из камушков, ракушек и фрагментов растений. Некоторые личинки ручейников напоминают гусениц, другие отличаются от них хорошо развитыми ногами. Личинку, защищенную тяжелым «камуфляжным» домиком, труднее унести быстрому течению, и хищной форели сложнее заметить ее на речном дне.
После нескольких месяцев жизни под водой личинка заделывает отверстие своего домика и в нем окукливается. Вскоре куколка выбирается из домика и всплывает на поверхность воды, где из нее выходит взрослое насекомое. Взрослые ручейники совсем не похожи на личинок: они больше напоминают бабочек, с которыми состоят в родстве. Длинные усики помогают им ориентироваться в темноте.
Безногие личинки
Существуют и безногие личинки. Это, например, опарыши — личинки некоторых мух. Безногие личинки встречаются только у насекомых из отряда двукрылых, к которому относятся мухи, комары, долгоножки и мошки. После четырех (у кровососущего комара) или восьми линек (у комнатной мухи) личинки окукливаются и превращаются во взрослых особей. Чтобы выйти из куколки, насекомое должно разорвать ее покровы. Комнатные и многие другие мухи делают это, раздувая полость в головной части шкурки. Вокруг основания усиков таких мух навсегда остается шов — своего рода шрам в память о выходе на свободу.
Метаморфоз свойствен не только насекомым, но и личинкам многих морских беспозвоночных, головастикам амфибий и молоди рыб. Но только у насекомых с полным превращением метаморфоз преображает организм личинки до неузнаваемости.
У насекомых второй группы (с неполным превращением) вышедшая из яичка личинка резко отличается от взрослой формы полным отсутствием крыльев. Однако по внешнему виду и строению отдельных частей тела личинка настолько похожа на взрослое насекомое, что в большинстве случаев можно сразу сказать, к какому отряду, семейству, а иногда даже роду и виду насекомого она принадлежит. По мере роста у личинки появляются зачатки крыльев, увеличивающиеся в размерах от возраста к возрасту. Одновременно могут наблюдаться изменения в окраске, в числе члеников усиков и других деталях строения тела, что дает возможность распознавать возраст личинки. В последнем возрасте (перед последней линькой) крыловые зачатки у личинки достигают значительных размеров, и слинявшая еще раз личинка переходит во взрослую форму. Личинку последнего возраста называют нимфой.
У личинок тлей и хермесов только в последнем возрасте появляются зачатки крыльев. Неполное развитие (гемиметаморфоз) свойственно многим насекомым, относящимся к отрядам прямокрылых (Ortoptera ), кожистокрылых (Dermaptera ), таракановых (Blattodea ), богомоловых (Mathodea ), пузыреногих (Physopoda ), хоботных (Rhynchota ). У некоторых отрядов насекомых наблюдается так называемое усложненное, неполное развитие, при котором личинкам, живущим в воде, свойственны специфические (так называемые личиночные, или провизорные) органы, отсутствующие у взрослой формы, например трахеальные жабры у личинок некоторых стрекоз (Odonata ), поденок (Agnatha ), веснянок (Plecoptera ), так называемая маска у личинок стрекоз. Личинок обеих групп именуют первичными.
На строении личинок двух рассмотренных групп не имеет смысла подробно останавливаться, поскольку они похожи на взрослых насекомых, а строению последних уделяется достаточно внимания в любом учебнике по энтомологии или определителе. Кроме того, лесохозяйственное значение большинства этих насекомых не очень велико.
У насекомых третьей группы (с полным превращением) выходящая из яичка личинка совершенно непохожа на взрослое насекомое, например гусеница и развивающаяся из нее бабочка. Кроме червеобразной формы тела и полного отсутствия крыльев, гусеница отличается наличием грызущих ротовых органов (у бабочек они сосущие), брюшных ножек и деталями строения почти всех наружных и внутренних частей тела и его органов. При полном превращении (полный метаморфоз) насекомых, кроме личинки и взрослой формы, наблюдается еще одна промежуточная стадия развития - так называемая куколочная. В этой стадии происходит внешняя и внутренняя перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого.
Таким образом, в период постэмбрионального развития насекомые третьей группы последовательно проходят не две, а три фазы (стадии) развития: личинки (larva ), куколки (pupa ) и взрослого насекомого (imago ), отличающиеся не только строением, но и функционально. В личинковой фазе насекомое питается, растет и накопляет запасы питательных веществ. В неактивной куколочной фазе, как сказано выше, протекает перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого. Функции последнего состоят в размножении и расселении, питание же отходит на второй план, а у некоторых насекомых оно совершенно отсутствует, например у некоторых бабочек, не имеющих даже развитых ротовых органов (хоботка).
Полное развитие свойственно наиболее высокоорганизованным насекомым, входящим в состав отрядов: верблюдковых (Raphidioptera ), сетчатокрылых (Neuroptera ), жесткокрылых (Goleoptera ), ручейниковых (Trichoptera ), скорпионниц (Mecoptera ), двукрылых (Diptera ), перепончатокрылых (Hymenoptera ), блох (Aphaniptera ) и чешуекрылых (Lepidoptera ).
К насекомым с полным превращением относится огромнейшее большинство насекомых, имеющих лесохозяйственное значение, в том числе и вреднейшие из них. Это вынуждает остановиться здесь более подробно на строении их личинок и куколок, которому руководства по энтомологии и определители почти не уделяют внимания. К этому же обязывают упомянутые выше, подчас резкие, различия в строении личинок и куколок, с одной стороны, и взрослых насекомых - с другой.
Личинка является активной стадией развития насекомых, во время которой, как уже говорилось, происходит основное питание, рост и накопление питательных веществ у насекомых; в этой же стадии, за немногими исключениями, они причиняют вред лесу. При производственных работах по лесозащите приходится сталкиваться с различными вредителями в личинковой фазе развития и уметь определять их именно по этой фазе. В стадии же личинки обычно проводится борьба с вредными для леса насекомыми. Однако мы не будем останавливаться на ней, так как меры борьбы проводятся не с вредными личинками вообще, а с определенными их группами и даже с отдельными видами с учетом особенностей образа жизни этих групп и видов. В связи с этим рекомендации по мерам борьбы будут даваться в последующих главах, посвященных отдельным семействам.
У насекомых с полным превращением строение личинок чрезвычайно разнообразно и недостаточно изучено, что крайне затрудняет их описание. Строению личинок будет уделено внимание лишь постольку, поскольку знание общих признаков даст возможность определять личинок, относящихся к отдельным отрядам и семействам насекомых. Более же подробное описание строения личинок будет дано при определителях отдельных семейств.
Тело личинок, как и взрослых насекомых, состоит из трех отделов : головы, груди и брюшка. По размерам и строению головы личинок принято делить на три подгруппы: 1) личинок с хорошо развитой головой, 2) личинок со слабо развитой головой и 3) личинок, почти полностью лишенных головы.
У личинок первой подгруппы голова развита и представлена черепной коробкой или головной капсулой (эпикраниумом), более плотной и обычно сильнее хитинизированной по сравнению с покровами остальной части тела. Она хорошо обособлена от груди и по размерам или значительно превышает первый сегмент груди, или почти равна ему и только изредка меньше его. В передней (или нижней) части черепной коробки помещается ротовое, а в задней - затылочное отверстие. Между этими двумя отверстиями проходит несколько швов, разделяющих черепную коробку на отдельные части (склериты). Вдоль передней (или верхней) стороны головы, через ее затылок, темя и лоб, проходит лобно-теменной, или эпикраниальный, шов, раздваивающийся на том пли ином расстоянии от темени на две ветви того же эпикрапиального шва (лобные швы). Эпикраниальный шов делит черепную коробку на два головных полушария, или плевральных склерита; ветви же шва выделяют третий, треугольной формы склерит, именуемый эпистомом. С третьей стороны эпистом отграничивается поперечным швом от лежащего впереди него и вытянутого в поперечном направлении склерита - наличника. С задней (или нижней) стороны головы имеются два гипокраниальных шва, идущих более или менее параллельно друг другу, отделяющих от плевральных склеритов (головных полушарий) еще один склерит, называемый гипостомом (горловой пластинкой). Он простирается от затылочного отверстия до основания ротовых органов.
На боковой поверхности головных полушарий, ближе к ротовому отверстию или возле самого основания усиков, расположено от одного до восьми глазков с каждой стороны головы. Взаимное расположение глазков может быть различным. Они выступают в виде выпуклых светлых, иногда стекловидных точек, а иногда как простые пигментированные светочувствительные площадки. Глазки бывают столь мелкими, что их можно рассмотреть только в сильную лупу. У личинок, ведущих скрытый образ жизни, глаз в большинстве случаев нет.
Еще ближе к ротовому отверстию располагаются усики, или сяжки, или антенны. Последние у большинства личинок очень короткие, слабо развитые, 2-5-члениковые. Они нередко располагаются на хитинизированном или перепончатом выступе головы (усиковой мембране). При наличии перепончатой мембраны усики могут втягиваться. У некоторых личинок усики сильно развиты, многочлениковые (до 10 члеников). Однако у личинок никогда не наблюдается такого разнообразия в строении усиков, как у взрослых насекомых. Они чаще всего щетинковидные или нитевидные.
Ротовые органы у личинок рассматриваемой подгруппы устроены по грызущему типу и состоят из верхней губы, пары верхних челюстей (мандибул, или жвал), пары нижних челюстей (максилл) и нижней губы.
Верхняя губа в виде пластинки, имеющей ту или иную форму, присоединена подвижно к переднему краю наличника. У некоторых личинок она слабо развита или ее нет.
Последующий этап после выхода из яйца называется послезародышевым или постэмбриональным. Вышедшую из яйца молодую фазу называют личинкой. Личиночное развитие может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (щелкуны, хрущи, цикады), личинки жуков дровосеков живут до 45 лет.
Личиночная фаза является периодом усиленного питания и роста. В связи с этим прожорливые личинки растительноядных насекомых причиняют колоссальный вред с\х культурам. Рост и развитие личинок сопровождается периодическими линьками – сбрасывание кожной кутикулы, благодаря чему происходит увеличение тела и наружное его изменение. Число линек в течение развития личинок неодинаково у разных видов насекомых (от 3 у мух до 25 у поденок). В соответствии с числом линек находится такое же количество личиночных возрастов, или стадий. В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но также, прежде чем достичь взрослого состояния, претерпевают ряд изменений, совершается переустройство как внешних, так и внутренних органов. Совокупность этих изменений называется превращением или МЕТАМОРФОЗОМ. Степень перестройки при метаморфозе может быть различна, она может протекать с большей или меньшей сложностью. По характеру метаморфоза насекомые подразделяются на две основные группы: насекомые с полным и неполным превращением.
Неполный метаморфоз (Hemimetabolia) наблюдается у всех прямокрылых, стрекоз, поденок, вшей, клопов, тлей, цикадок, трипсов. Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех
фаз развития – яйца, личинки, взрослого насекомого (имаго). Яйцо насекомых с неполным превращением, как правило, значительно крупнее, и эмбриональное развитие у этих насекомых обычно более продол-
жительно. Поэтому в последнее время ученые считают, что личинки насекомых с неполным превращением выходят из яйца на более поздних этапах своего развития. В связи с этим у насекомых с неполным превращением личинки по своему строению в общих чертах сходны со взрослыми насекомыми – они называются имагообразными или первичными. Эти личинки отличаются от имаго лишь размерами тела и отсутствием крыльев, которые развиваются у них из наружных участков, а также отличаются недоразвитостью полового аппарата. Очень важным является определение возраста личинок. Определение
возраста личинок насекомых с неполным превращением производят по степени развития крыловых зачатков и по числу члеников усиков (саранча). Старшие возраста личинок насекомых с неполным превращением называют нимфами. Нимфы сходны с взрослой стадией морфологически и био-
логически. Особую модификацию личинок насекомых с неполным превращением составляют личинки стрекоз, поденок и веснянок. Они также имагообразны, имеют фасеточные глаза, зачатки крыльев, но живут в воде и имеют провизорные (специально личиночные органы – жабры, маска у стрекоз и др.) временные органы. Таких личинок называют наядами. Для личинок с неполным превращением характерно наличие фасеточных глаз и такое же устройство ротового аппарата, как и у взрослой фазы. Неполное превращение чаще характерно для тех насекомых, у которых личинки и взрослые живут в сходных условиях жизни, это и обусловливает сходство в их строении (исключение стрекозы и цикады).
имагообразными. Большинство их органов носит временный (провизорные) характер и у взрослых насекомых не встречается (брюшные ноги у гусениц и ложногусениц, ротовой аппарат, шелкоотделительные железы, простые глаза личинок, грудные ноги имеют нерасчлененную лапку, ротовой аппарат грызущего типа). Строение личинок у насекомых с полным превращением крайне разно-
образно. Среди них выделяются: 1. камподеовидные (жужелицы и сетчатокрылые), 2. гусеницеобразные личинки (гусеницы и ложногусеницы –2-5, 6-8 пар брюшных ног). 3. Червеобразные личинки – малоподвижны, с мясистым изогнутым телом, отсутствием брюшных и очень часто грудных ног. Здесь различают несколько типов личинок: 1. Личинки с хорошо развитой головой и тремя парами слабых грудных ног (пластинчатоусые, щелкуны, листоеды). 2. Личинки с хорошо развитой головой, но без грудных ног (короеды, долгоносики, пчелы, осы, муравьи). 3. Личинки без явственной головы и ног (мухи).
Полный метаморфоз характерен для высших насекомых, как результат их более высокой организации. Они не только отличаются по внешним признакам, они не имеют сходства и в образе жизни. Как видите, здесь форма определяет содержание. Возьмите бабочек – имаго питаются нектаром, а личинки поедают грубый корм (листья, древесину - клетчатку). Мы здесь встречаем разнообразие в строении и физиологических отправлениях не только разных видов, но и одного и того же вида. Дарвин писал, что одна и та же площадь может обеспечить тем больше жизни, чем разнообразнее ее формы. Появление насекомых с полным превращением обеспечило возможность занятия ими самых разнообразных экологических ниш, способствовало распространению и процветанию видов. Приспособление ранних стадий к одному образу жизни, а взрослых к другому, сделало невозможным переход из личиночного состояния во взрослое путем обычной линьки.
4. Взрослая фаза насекомого. Дополнительное питание. Плодовитость.
Вышедшие из куколки насекомые имеют признаки взрослого, но первое время крылья остаются свёрнутыми. Затем расправляют крылья, покровы уплотняются и приобретают окраску вполне сформировавшегося взрослого насекомого. Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют падёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении. Это уже функция видовой жизни и направлена на поддержание существования вида. Благодаря крыльям способность взрослых насекомых к расселению сильно возрастает, а размножение позволяет оставить потомков в новом месте. Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух. Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами - у оплодотворённых самок термитов и муравьёв - сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча - розовая, половозрелая – ярко-жёлтая. Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы- остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью. Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка). Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами: 1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения); 2) воздействие внешней среды.
5. Понятие о поколении, годичном цикле и диапаузе.
Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение или генерация. Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов – наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды (тля – 10-15 генераций) в год. В соответствии с этим различают насекомых с 1-2,3- многогенерационные, иногда 1 генерация за несколько лет. Поливольтинные - много генераций в год. Моновольтинные – 1 генерация в год. С многолетней генерацией – 1 генерация длится 2-5 года. Сезонное развитие зависит от зимующей фазы. Клопы черепашки и саранча дают 1 поколение, но клопы зимуют в фазе имаго, а саранча – в фазе яйца, поэтому развитие различно.Каждый вид может быть охарактеризован своим, свойственным ему годичным циклом жизни. Установление жизненного цикла является важнейшим в познании биологии вида, без него мы не можем планировать меры борьбы с вредителем.Иногда годичный цикл осложняется явлениями смены поколений, временной задержкой и остановкой развития - диапаузой. Смена поколений характерна для тлей. У них одно обоеполое (гамогенетическое) поколение даёт начало многим партеногенетическим поколениям. Партеногенез у тлей приобретает форму сезонного, периодического явления и осложняется также живорождением, полиморфизмом и сменой кормовых растений.Годичный цикл и сезонное развитие насекомых определяются 2 причинами: наследственными свойствами и воздействием внешней среды. Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы – временной задержки развития. Диапауза - важнейший регулирующий механизм в годичном цикле насекомых. Диапауза - состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях и сезонно- периодическим климатом. В умеренном климате условия благоприятные летом и неблагоприятные зимой. Диапауза обеспечивает экономное использование резервов в организме и позволяет пережить длительные неблагоприятные периоды. При диапаузе происходит задержка роста и развитие особи в течение более или менее длительного срока. Эта задержка возникла под воздействием эндокринной системы на основе нейро–гуморального регулирующего механизма. Диапауза находится под контролем тех факторов среды, которые имеют правильную сезонную периодичность (такие факторы – температура, длина дня, влажность воздуха, биохимическое состояние кормовых растений).Зимняя диапауза - обязательна у моновольтинных насекомых. Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная у саранчи, зимней пяденицы, листовёртки, личиночная – у златогузки, яблонной плодожорки, лугового мотылька, озимой совки, куколочная у белянки, капустной совки, капустной и свекловичной мух. Диапауза может быть двухлетняя и многолетняя, обязательная или облигатная – характерна для моновольтинных видов и обеспечивает прохождение 1 генерации в год. Необязательная (факультативная) при развитии двух и более поколений. Может быть в фазе яйца, личинки, куколки.Реактивация - выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).
6. Основные особенности отряда жёсткокрылые.
Размеры тела колеблются от 0,3-1 мм до 15-16 см. Передние крылья у них жесткие и прочные, превращены в сильно склеротизированные надкрылья или элитры, которые прикрывают перепончатые задние крылья и мягкую верхнюю сторону брюшка. Все тело жуков обычно сильно склеротизировано. Окраска тела разнообразна. Голова прогнатическая или гипогнатическая, обычно втянута в переднеспинку иногда до глаз. Ротовые органы типично грызущие. Число члеников усиков чаще всего 11, но бывает от 7 до 14 члеников. Усики иногда очень трудно видимые, а иногда очень длинные и явственные (усачи, пластинчатоусые). Глаза обычно очень хорошо развиты, простые глазки, как правило, отсутствуют. Из сегментов груди наиболее сильно развита переднегрудь, она большая, подвижно сочленена со средней грудью, которая слабо развита. Средне- и заднегрудь сочленены между собой неподвижно. Передняя пара крыльев превращена в сильно хитинизированные надкрылья или элитры, они лишены жилкования; активного участия в полете не принимают, могут лишь служить как планирующие поверхности. В покое надкрылья складываются с образованием продольного спинного шва. У основания сложенных надкрылий располагается треугольный щиток. Если задние крылья недоразвиты, то передние крылья бывают сильно укорочены. Задние крылья перепончатые, несут основную летательную функцию, обычно они значительно крупнее передних, складываются вдоль и поперек и прикрываются сверху надкрыльями. Жилкование задних крыльев смещено к переднему краю.Различают три типа жилкования задних крыльев:1. Карабоидный (название от сем. жужелиц Carabidae) наиболее примитивный тип, сохранивший все главные продольные и часть поперечных жилок. 2. Кантароидный тип (от названия сем. мягкотелок Cantharidae) поперечных жилок здесь нет, но медиальная и кубитальная жилки сливаются вершинами, образуя общую жилку. 3. Стафилиноидный тип (от названия сем. коротконадкрылых Staphylinidae) поперечные жилки отсутствуют. Ноги у жуков хорошо развиты, самого различного типа, чаще всего бегательные или ходильные. Задние ноги могут быть прыгательными (блошки) или плавательными (жуки плавунцы), а передние – копательные. Лапки ног 3-5-члениковые. Брюшко сидячее. Придатки на конце брюшка отсутствуют. У некоторых жуков есть ложный (вторичный) яйцеклад. Жуки развиваются с полным превращением или с избыточным превращением (гиперметаморфозом), например, майки или нарывники. (У них в цикле развития имеются яйца, несколько типов личинок, предкуколка, куколка и имаго). Яйца жуков обычно овальные, полупрозрачные, чаще всего белые. Оболочка их тонкая без резкой структуры. Личинки не похожи на взрослых и в основном двух типов – камподеовидные или червеобразные чаще с хорошо развитой сильно склеротизированной головой и тремя парами ног, иногда безногие или с редуцированными ногами. Тело обычно мягкое, окраска тела зависит от образа жизни. Развитие личинок обычно завершается от 3 недель до нескольких лет (усачи). Куколки обычно свободные, не одеты прочным склеротизированным чехлом, покровы эти нежные. Придатки торчат и могут быть отогнуты. Цвет тела чаще всего белый. Половой диморфизм нередко заметно выражен. Самцы, как правило, мельче, уже, с хорошо развитыми усиками и верхними челюстями.
В целом, яйцо насекомого представляет крупную клетку и помимо ядра, содержит желток, необходимый для питания и развития зародыша (рис. 4). Яйцо с наружи покрыто хорионом – оболочкой, возникшей за счет выделений фолликулярного эпителия.
Рис. 4. Яйцо и его типы. 1 – строение яйца мухи; 2 – яйцо саранчового; 3 – участок хориона яйца саранчового при сильном увеличении; 4 – яйцо листоблошки; 5 – клопа; 6 – бабочки-белянки; 7 – бабочки-совки; 8 – жука-листоеда; 9 – капустной мухи: а – микропиле; б – хорион; в – желточная оболочка; г – ядро; д – желток; е – полярные тельца
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра (рис. 5) и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток – бластодерма. В дальнейшем она дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки зародышевой зоны начинают более интенсивно делиться и образуют с брюшной стороны зародышевую полосу.
Развитие зародыша сопровождается бластокинезом, образованием зародышевых оболочек и сегментацией (рис. 6). Бластокенез представляет собой перемещение зародыша к новым, еще не усвоенным участкам желтка в яйце. Протекает он практически одновременно с образованием зародышевых оболочек.
На поверхности хориона обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении.
Форма яиц может быть овальной или удлиненно-овальной, цилиндрической, шаровидной, полушаровидной, бочонковидной, грушевидной, бутылковидной и т.д. У некоторых групп насекомых на одном из полюсов имеется удлиненный стебелек, с помощью которого яйцо прикрепляется к субстрату.
Рис. 6. Способы образования зародышевых оболочек и бластокинез у насекомых. А – зародыш до образования оболочек; Б – начальный этап их образования; В – завершение образования зародышевых оболочек. Верхний ряд – древнекрылые и гемиптероидные насекомые, нижний ряд – ортоптероидные и с полным превращением: 1 – головной отдел зародыша, 2 – амнион, 3 – сероза
Длина яиц колеблется в очень больших пределах – от 0,01–0,02 мм до 8–12 мм.
Скульптура поверхности яйца очень разнообразна; она может быть гладкой, покрытой бугорками, морщинками или бороздками, также иметь продольные или поперечные ребрышки, а иногда и те и другие. В последнем случае поверхность яйца называют сетчатой. У некоторых яиц при большом увеличении микроскопа видна микропилярная зона, расположенная у большинства яиц на верхнем полюсе, реже на боковой поверхности. Микропилярная зона имеет обычно более сложную скульптуру, чем остальная часть хориона.
Для точной диагностики яиц, несмотря на разнообразие перечисленных признаков, их часто оказывается недостаточно, и поэтому приходится учитывать также характер откладки: способ и форму, положение яиц по отношению к субстрату.
По способу откладки различают яйца, открыто отложенные на поверхность субстрата, полностью или частично скрытые в субстрате, или защищенные оболочкой кожистой капсулы, волосками с брюшка самки, или покрытые щитком из выделений придаточных желез самки.
Характер откладки яиц также разнообразен. Яйца самки откладывают одиночно, или небольшими группами из 3-5 яиц, или крупными кучками, насчитывающими несколько сотен яиц, размещаемых более или менее правильными рядами в один, два, три слоя, или откладываемых беспорядочно (рис. 7).
В большинстве случаев развитие насекомого в фазе яйца продолжается недолго – от нескольких дней до 2–3 недель. В том случае, если зимовка проходит в фазе яйца, эмбриональный период растягивается на 6–9 месяцев.
Вполне сформировавшийся зародыш заполняет все яйцо, часто характеризуется потемнением глаз, ротовых частей и готов к вылуплению, т.е. это уже личинка. Она начинает двигаться, заглатывает амнеотическую жидкость и тем самым увеличивает объемы своего тела. Личинка выходит наружу – вылупляется. При этом она прогрызает оболочку яйца – хорион, или разрезает или пробуравливает ее специальным органом – пиловидным образованием на голове, шипом и др.
Фаза личинки начинается после выхода из яйца. Основная функция фазы личинки – это рост и питание. Сразу после вылупления личинка обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие кожные покровы. У открыто живущих личинок окрашивание и затвердение покровов происходит быстро и личинка приобретает естественный вид. У нее создаются стимулы к питанию. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождается периодическими линьками – сбрасыванием кожной кутикулы; благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.
Число линек в течение развития личинки неодинаково у разных насекомых и изменяется от 3 (двукрылые) или 4–5 (прямо и чешуекрылые) до 25–30 у поденок. После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию или возраст. У насекомых с неполным превращением возраста личинок различаются по ряду признаков – степени развития крыловых зачатков, числу члеников в усиках и лапках.
У личинок насекомых с полным превращением, переход из одного возраста в другой проявляется в увеличении размеров тела.
Различают следующие типы неимагообразных личинок – по Н.Н. Богданову-Катькову – 5 типов, по Г.Я. Бей-Биенко – 3 типа (рис. 8).
I. Червеобразные:
1. безголовка (голова и ноги не выражены) – личинки большинства мух (двукрылые);
Рис. 8. Типы личинок насекомых с полным превращением.
Червеобразные: 1 – безголовка; 2 – безножка; 3 – истинная личинка; гусеницеобразные: 4 – гусеница; 5 – ложногусеница; 6, 7 – камподеовидные
2. безножка (голова обособлена, ноги не выражены) – личинки долгоносиков (отряд жесткокрылые), стеблевых пиллильщиков, пчел, муравьев (отряд перпончатокрылые);
3. истинная личинка (с головой и истинными, то есть грудными, ногами) – у большинства жуков (жесткокрылые). Истинными ноги называются потому, что они членистые, состоят из тех же частей, что и у взрослого насекомого. Как и у имаго их всегда три пары.
II. Гусеницеобразные (имеют ложные ноги, которые представляют собою нечленистые парные выросты кожи, не сохраняются у имаго, располагаются на брюшной части тела личинки и поэтому называются еще брюшными ногами):
4. гусеница (с обособленной головой, грудными ногами и двумя-пятью парами брюшных ног) – личинки бабочек (чешуекрылые);
5. ложногусеница (с выраженной головой, грудными ногами и шестью-восемью парами брюшных ног) – личинки настоящих пилильщиков из отряда перепончатокрылых.
III. Камподеовидные (голова хорошо развита с направленными вперед ротовыми частями, верхние челюсти мощные и заострены к вершине, грудные ноги длинные в два раза превышает ширину груди, тергиты плотные, особенно грудные, последний сегмент брюшка часто с парными придатками, усики хорошо развиты). Это личинки-хищницы (жужелиц, кокцинеллид – жесткокрылые, златоглазок – сетчатокрылые).
Закончив рост, личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, последний раз линяет и превращается в куколку.
Фаза куколки свойственна только для насекомых с полным превращением.
Фаза куколки характеризуется неспособностью питаться, пребывает в неподвижном состоянии. Она живет за счет запасов накопленных личинкой. В фазе куколки происходят интенсивные процессы внутренней перестройки личиночной организации на имагинальную. Внешне куколка не похожа на имаго, однако имеет ряд признаков взрослой фазы – наружные зачатки крыльев, ноги, усики, фасеточные глаза. Перед окукливанием личинка окружает себя коконом. Внутри кокона происходит окукливание и куколка оказывается защищенной от внешних условий. Кокон характерен для гусениц бабочек, личинок пилильщиков, наездников и др.
Куколки разных насекомых существенно отличаются друг от друга особенностями строения. Различают 3 основные типа куколок (рис. 9):
1. свободные, или открытые (имеют свободно отделимые от тела придатки будущего взрослого насекомого – усики, ноги, крылья, неярко окрашены, без рисунка, с мягкими покровами). Такие куколки у большинства представителей отрядов жесткокрылых (жуков), перепончатокрылых (пчел, ос, пилильщиков, наездников), а также у некоторых мух;
2. покрытые (имеют заметные имагинальные придатки – усики, ноги, крылья, которые вместе с телом покрыты твердой оболочкой из выделений личиночных желез и не могут быть отделены от тела). Свойственны чешуекрылым (бабочкам) и некоторым жукам, например, кокцинеллидам;
3. бочонкообразные, или скрытые (имеют несброшенную личиночную шкурку, в которой находится свободная куколка безголовки). Называют этот тип куколки и ложнококоном, или пупарием. Она имеет твердые покровы с поперечной сегментацией, окраска от светло-желой до темно-коричневой. Этот тип характерен для высших двукрылых (мух).
Истинные коконы, служащие укрытиями свободных или покрытых куколок, устраиваются личинками после окончания питания из выделений шелкоотделительных желез (тутовый, дубовый шелкопряды, капустная и яблоневая моли), или слюнных, скрепляющих почву (например, настоящие пилильщики), или же из огрызков пищи и экскрементов. Многие личинки жуков и бабочек окукливаются в почве, где изготавливают колыбельку, земляные ячейки, станки которых укрепляют различными способами. Иногда укрытиями для куколок служат стебли растений и свернутые листья.
В фазе куколки у неимагообразных личинок происходит перестройка всей морфо-физиологической и биологической организации насекомого. Она охватывает два взаимных процесса – гистолиза и гистогенеза.
Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов. Происходит распад внутренних органов, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани красных кровяных телец – гемоцитов. Источником для их образования служат продукты гистолиза, растворенные в гемолимфе.
Гистолиз сменяется процессом создания новых тканей и органов имагинальной жизни – гистогенезом.
В результате этих двух взаимных процессов возникает фаза имаго. При неполном превращении у личинок внутренние изменения происходят постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождается перестройкой организма личинки, т.е. многие органы личинки (глаза, усики, ноги) сохраняются у имаго.
Фаза имаго – начинается после сбрасывания шкурки куколки. Насекомое расправляет крылья, его наружные покровы уплотняются и окрашиваются. В этой фазе насекомые не могут расти. Основная функция взрослого насекомого – размножение и расселение. Это функция видовой жизни и направлена на поддержание существующего вида.
Фаза имаго характеризуется следующими особенностями:
1. половой диморфизм;
2. полиморфизм;
3. дополнительное питание;
4. плодовитость.
Половой диморфизм – это отличия между самками и самцами, проявляющиеся по ряду внешних вторично половых признаков и особенностям поведения (рис. 10).
Половой диморфизм проявляется по ряду признаков:
– самки крупнее самцов;
– самцы отличаются более сильным развитием усиков (подсемейство хрущей из семейства пластинчатоусых жуков, бабочки из семейства шелкопрядов, семейство волнянок);
– самцы отличаются окраской тела и крыльев, а также большей подвижностью;
– самки могут быть лишены крыльев и ног (семейство щитовки);
– у самцов на голове может находиться характерный рогообразный вырост;
– различие в образе жизни и поведении, т.е. самцы способны стрекотать (отряд прямокрылые);
Полиморфизм – это существование имаго в трех и более формах. Эти формы приспособлены к выполнению своих особых функций в популяции данного вида (рис. 11).
Полиморфизм свойственен общественно живущим насекомым – муравьям, пчелам, осам. Для этих насекомых характерна дифференциация особей в семье на несколько форм: самцов, самок, рабочих, солдат. Рабочие особи – это неполовозрелые самки. Солдаты – особи рабочие с сильно развитыми ротовыми органами, играющие важную роль при защите гнезда от врагов. Данный половой полиморфизм возникает в результате выделяемых маткой особых телергонов, которые влияют на рабочих особей, что замедляет развитие у них половых желез и влияет на их поведение.
Рис. 11. Половой полиморфизм у туркестанского термита: 1 – крылатая особь; 2 – половозрелая особь; 3 – сбросивший крылья самец; 4 – рабочий; 5 – солдат
Под воздействием внешней среды может возникать экологический полиморфизм. Часто у насекомых наблюдается разная степень развития крыльев. Виды насекомых характеризуются не только отличиями в степени развития крыльев у самца и самки, но и тем, что представители одного или обоих полов могут иметь несколько форм – длиннокрылую, короткокрылую и бескрылую (отряд прямокрылые, бахромчатокрылые, полужесткокрылые) (рис. 12).
Рис. 12. Полиморфизм у соснового подкорного клопа: 1 – самец; 2 – длиннокрылая самка; 3 – короткокрылая самка
Дополнительное питание . Некоторые виды в момент появления имагинальной фазы появляются с созревшей половой продукцией, способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь при этом в питании (сем. коконопряды, шелкопряды, волнянки). Они имеют недоразвитые ротовые органы и не способны к приему пищи. Их жизнь ограничивается несколькими днями, а иногда и часами. После откладки яиц эти насекомые отмирают.
В большинстве случаев, насекомые сразу после перехода во взрослую фазу имеют недоразвитые половые железы, т.е. являются неполовозрелыми. Для нормального размножения нуждаются в дополнительном питании. Питание взрослых насекомых, необходимое для созревания половой продукции, называется дополнительным. Период дополнительного питания может быть различной продолжительности – в зависимости от вида насекомого, условий жизни взрослой фазы, а иногда и личинки. Поэтому половозрелое состояние может наступить через 5–10 дней, а может чрез месяц и более. Дополнительное питание характерно для зимующих во взрослом состоянии особей, т.к. при зимовке идет расход резервов жирового тела. Эти виды весной опять нуждаются в дополнительном питании, что проявляется в большой вредоносности растительноядных видов. Дополнительное питание взрослой особи не является основным, т.к. при развитии личинки функция питания принадлежит ей.
Плодовитость. Плодовитость насекомых не является величиной постоянной. Она определяется двумя факторами:
Øнаследственные свойства вида (строение и величина яичников), т.е. его потенциал размножения. Эту плодовитость называют потенциальной;
Øфакторы внешней среды. Эту плодовитость называют фактической.
В оптимальных условиях фактическая плодовитость приближается к потенциальной. Снижение потенциальной плодовитости происходит под влиянием неблагоприятных условий внешней среды – температуры, влажности, условий питания.
Потенциальная плодовитость озимой совки – 1200–1800 яиц, лугового мотылька – до 800 яиц; хлебных пилильщиков – до 50 яиц; колорадского жука – 2400–3600 яиц.
В течение своего индивидуального развития, или онтогенеза, насекомые проходят два периода – эмбриональный, т.е. развитие внутри яйца, и постэмбриональный, или развитие после выхода из яйца. В целом развитие у насекомых сопровождается прохождением трех или четырех фаз: яйца, личинки, куколки и взрослой особи или имаго. После выхода из яйца, в постэмбриональный период, развитие насекомых протекает с превращением одних фаз в другие. Такой тип онтогенеза получил название метаморфоза. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии.
В соответствии с общим числом фаз развития различают два основных типа превращения – неполное и полное (рис. 1, 2).
Рис. 1. Перелетная саранча (неполное превращение): 1 – кубышка яиц, 2-6 – личинки I-V возрастов; 7 – взрослое насекомое
Неполное превращение или гемиметаморфоз (hemimetamorphosis) – характеризуется прохождением 3-х фаз: яйца, личинки, имаго. Личинки внешне сходны со взрослой фазой, т.е. имеют:
1. сложные фасеточные глаза, как у взрослых особей;
2. те же ротовые органы;
3. та же форма тела, личинки старших возрастов имеют зачатки крыльев и их называют экзотерготы;
4. они ведут сходный образ жизни со взрослыми особями и могут встречаться совместно. Вследствие своего сходства личинок называют имагообразными, у них тело ясно разделено на грудь и брюшко.
Рис. 2. Яблонный цветоед (полное превращение): 1 – яйцо; 2 – личинка; 3 – куколка; 4 – взрослое насекомое
Различие имагообразной личинки от взрослой особи заключается в разном количестве члеников в лапках и усиках, а также в неразвитой половой системе.
Полное превращение или голометаморфоз (holometamorphosis) – характеризуется прохождением 4-х фаз – яйца, личинки, куколки, имаго. Личинки не сходны со взрослой особью, поэтому их называют неимагообразными или вторичными. Личинки имеют:
1. другой тип ротового аппарата;
2. другую форму тела, у них отсутствуют зачатки крыльев и этих личинок называют эндотерготы;
3. личинки лишены сложных фасеточных глаз, а имеют простые глаза по типу линз;
4. личинки живут в иных условиях среды, чем взрослые особи.
В этой связи большинство органов личинок этого типа имеет временный, провизорный характер, выполняя функции личиночной жизни. От этих органов у взрослого насекомого ничего не остается. К числу временных органов личинок насекомых с полным превращением относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, шелкоотделительные, или паутинные железы.
Неполное и полное превращение является двумя основными типами метаморфоза насекомых, но не исчерпывают всего его многообразия. Видоизменением неполного превращения является гипоморфоз и гиперморфоз. Видоизменением полного превращения – гиперметаморфоз.
Гипоморфоз (hypomorphosis) – является упрощенным неполным превращением. Характерен для тех насекомых, которые в процессе эволюции утратили крылья и являются вторично бескрылыми. Это вши, тараканы, кузнечики, клопы. Вследствие отсутствия крыльев взрослые особи и личинки, т.е. нимфы, очень сходны между собой. Отличия у личинок проявляются в меньших размерах тела и мало заметных деталях морфологии – меньшему числу члеников в усиках и лапках, окраске тела, строению и сегментации церков и др. Образ жизни взрослых особей и гипоморфных личинок сходны.
Гиперморфоз (hypermorphosis) является усложненным неполным превращением. Особенность состоит в том, что в конце фазы личинки появляется покоящаяся личиночная фаза, которую называют нимфой или ложнокуколкой. Это неподвижная личинка старшего возраста, имеющая зачатки крыльев похожая на взрослое насекомое.
Гиперморфоз характерен для алейродид, трипсов и самцов кокцид.
Гиперметаморфоз (hypermetamorphosis) – это усложненное (избыточное) полное превращение. Его характерная особенность – присутствие нескольких форм личинок, а иногда и куколок в цикле развития. У паразитов перепончатокрылых личинка 1-го возраста хвостатая или пузыреносная, а со 2-го возраста – безножка. Для жесткокрылых – хищников также характерны 2 типа личинок: камподиевидная и безножка, истинная личинка является переходной между ними (рис. 3). Избыточное полное превращение характерно для жуков из семейства нарывников, а также наблюдается у паразитических двукрылых из семейства жужжал.
