Показать все
Границы личиночной фазы. Вылупление личинки.
Первой фазой жизненного цикла насекомых всегда является ; на протяжении своего существования оно постепенно превращается в личинку. По мере развития организма происходит дифференцировка зародышевых листков, обособление органов, формирование частей тела.
Существуют и другие механизмы, облегчающие выход насекомого. Некоторые зародыши (стрекозы, прямокрылые, пластинчатоусые) дополнительно покрыты эмбриональной с острыми зубцами, разрывающими наружные оболочки, а гусеницы просто прогрызают хорион челюстями. Очень интересный механизм существует у кузнечиков рода Melanoplus. У зародыша на первом сегменте имеются особые парные железы - плейроподий. Они выделяют особый секрет, растворяющий плотную стенку .
Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной , обычно она бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих насекомых окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов.
На протяжении своего существования личинка чаще всего интенсивно питается, набирая ресурсы для последующего превращения во взрослую особь. При личиночная стадия прекращается к моменту окукливания, а при неполном граница между неполовозрелой фазой и фазой более зыбка: личинка перестает быть таковой по завершении основных процессов развития и переходе в состояние половой зрелости. В некоторых случаях молодых на первый взгляд сложно отличить от личинок последних возрастов.
Насекомое может существовать в виде личинки на протяжении разного периода времени. Так, длительность личиночной фазы у большинства комаров составляет не более недели; в отличие от них, есть цикады, личинки которых живут 13 и даже 17 лет, все это время находясь под землей.
Путями метаморфоза" title="Личинка - Личинки насекомых с разными
путями метаморфоза"> Личинки насекомых с разнымипутями метаморфоза
Личинки у насекомых с разными типами превращения
Существует несколько путей метаморфоза, однако большинство насекомых относятся к особям либо с полным, либо с . Особенности личиночной фазы в этих случаях отличаются друг от друга.
При
схема развития организма с выглядит так:То есть, между личиночной стадией (цель существования - рост и развитие) и имагинальной (цель - расселение и ) вклинивается короткая фаза . Это обусловливает непохожесть личинки на . Например, гусеница совершенно не напоминает бабочку, а червеобразная личинка - взрослого жука. Личинки этих насекомых всегда лишены фасеточных глаз, наружных зачатков , часто отличаются иным типом ротовых органов, в некоторых случаях имеют брюшные , шелкоотделительные или паутинные железы и так далее. Их называют вторичными , истинными или неимагообразными .
При
схема развития короче:Так как взрослые особи являются «прямым продолжением» личинок, эти две фазы развития между собой обычно похожи. Личинки имеют , такой же тип ротовых органов, и , и нередко сходный образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими размерами тела, крыловыми зачатками вместо и недоразвитыми органами . Вследствие большого сходства с фазой , таких личинок называют первичными, нимфами или имагообразными. (фото) В особую группу включают личинок стрекоз, поденок и веснянок, которые обитают в воде и имеют ; для них существует специальное определение - наяды .
На протяжении своей жизни личинки с внешне меняются гораздо сильнее, чем особи с полным. Последние «оставляют» финальные превращения для стадии , поэтому сами часто остаются почти неизменными по морфологии. В отличие от них, имагообразные личинки претерпевают более значительные перемены. Изначально они напоминают взрослых, но довольно сильно отличаются от них по пропорциям тела. По мере развития, с каждой последующей , пропорции личинок меняются за счет неравномерной скорости роста разных частей их тела.
По мере роста, с каждым сбрасыванием кожи, насекомое обычно увеличивается в массе вдвое в сравнении с предыдущим возрастом. Но это примерная и усредненная величина, которая прослеживается далеко не всегда. К примеру, интенсивно питающаяся гусеница тутового шелкопряда вырастает к концу последнего, пятого возраста в 10 000 раз в сравнении с тем состоянием, в котором находилась по выходе из . Впрочем, размер и вес тела не являются надежными критериями в определении возраста личинки. Чтобы его определить, считают число члеников в усиках, смотрят на степень развития крыловых придатков и оценивают другие морфологические особенности насекомого.
Типы личинок
Личинки насекомых с полным превращением имеют мало сходства с , у них нет сложных глаз и крыловых зачатков, а их тело не разделено на четкие отделы. Тем не менее, они весьма многообразны по внешнему виду, и, в зависимости от строения, разделяются на три типа.
Камподеовидные
Похожи на насекомых Campodeaиз отряда Двухвосток. Как правило, они темные, подвижные, с плотной кожей. Плотность покровов и обычно обусловлены наличием в пигментов из группы меланинов и меланиноподобных веществ. У них хорошо выделена , а на задней части тела нередко имеются пучки или волоски. Камподеовидные личинки наблюдаются у жужелиц, плавунцов и других жуков, а также у сетчатокрылых и некоторых ручейников.
Червеобразные
Безногие (двукрылые, наездники, пчелы, муравьи) или с тремя парами грудных (жуки), часто светлые, малоактивные, нередко живут под землей.
Гусеницеобразные (эруковидные)
К ним относятся все гусеницы бабочек, личинки мух-скорпионниц и ложногусеницы пилильщиков. Их отличает средняя подвижность, разнообразная тела и наличие 3 пар грудных и 2-8 пар брюшных. (фото)
Существует и другая классификация личинок по типам. В ней в качестве главного критерия выставляется стадия развития эмбриона, во время которой личинка выходит из . В соответствии с этим, личинки бывают четырех типов:
Образ жизни и места обитания личинок
Личинки могут жить под землей, в воде или иметь надземный образ жизни, в зависимости от видовой принадлежности, способа питания или других факторов. В любом случае, на протяжении своего существования в личиночной стадии насекомое активно питается, чтобы обеспечить процессы роста и развития.
В большинстве своем личинки уязвимы и беззащитны перед хищниками, поэтому они часто живут скрытно: в лесной подстилке, внутри листьев, почек, плодов и других частей растений; многие сооружают себе специальные гнезда, коконы или чехлики, внутри которых и находятся всю, почти всю жизнь или на протяжении короткого периода (перед окукливанием).
Наиболее широко известный пример - это гусеницы Тутового шелкопряда, вырабатывающие шелковую нить и плетущие себе из нее коконы; кроме того, можно вспомнить ручейников, которые выделяют кожей клейкую жидкость, притягивающую к себе песчинки, мелкие ракушки и камешки, постепенно образующие вокруг тела личинки чехлик. Обычно чехлики открыты с обоих концов, что позволяет личинке освобождать и заднюю часть тела, чтобы перемещаться с места на место. Почти такие же чехлики образуют на суше гусеницы бабочек-мешочниц, только для их постройки они используют кусочки листьев, фрагменты коры и другой доступный материал, скрепляя его шелковой нитью. Интересно, что женские особи таких бабочек остаются в чехлике не только в состоянии личинки, но и при переходе к фазе
Самостоятельные названия некоторых личинок
«Личинка» - это общепринятое название второй стадии развития насекомых. Однако для некоторых семейств, родов, видов насекомых, а также для организмов, имеющих определенные особенности развития, существуют свои собственные определения. Вот несколько примеров.
Последующий этап после выхода из яйца называется послезародышевым или постэмбриональным. Вышедшую из яйца молодую фазу называют личинкой. Личиночное развитие может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (щелкуны, хрущи, цикады), личинки жуков дровосеков живут до 45 лет.
Личиночная фаза является периодом усиленного питания и роста. В связи с этим прожорливые личинки растительноядных насекомых причиняют колоссальный вред с\х культурам. Рост и развитие личинок сопровождается периодическими линьками – сбрасывание кожной кутикулы, благодаря чему происходит увеличение тела и наружное его изменение. Число линек в течение развития личинок неодинаково у разных видов насекомых (от 3 у мух до 25 у поденок). В соответствии с числом линек находится такое же количество личиночных возрастов, или стадий. В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но также, прежде чем достичь взрослого состояния, претерпевают ряд изменений, совершается переустройство как внешних, так и внутренних органов. Совокупность этих изменений называется превращением или МЕТАМОРФОЗОМ. Степень перестройки при метаморфозе может быть различна, она может протекать с большей или меньшей сложностью. По характеру метаморфоза насекомые подразделяются на две основные группы: насекомые с полным и неполным превращением.
Неполный метаморфоз (Hemimetabolia) наблюдается у всех прямокрылых, стрекоз, поденок, вшей, клопов, тлей, цикадок, трипсов. Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех
фаз развития – яйца, личинки, взрослого насекомого (имаго). Яйцо насекомых с неполным превращением, как правило, значительно крупнее, и эмбриональное развитие у этих насекомых обычно более продол-
жительно. Поэтому в последнее время ученые считают, что личинки насекомых с неполным превращением выходят из яйца на более поздних этапах своего развития. В связи с этим у насекомых с неполным превращением личинки по своему строению в общих чертах сходны со взрослыми насекомыми – они называются имагообразными или первичными. Эти личинки отличаются от имаго лишь размерами тела и отсутствием крыльев, которые развиваются у них из наружных участков, а также отличаются недоразвитостью полового аппарата. Очень важным является определение возраста личинок. Определение
возраста личинок насекомых с неполным превращением производят по степени развития крыловых зачатков и по числу члеников усиков (саранча). Старшие возраста личинок насекомых с неполным превращением называют нимфами. Нимфы сходны с взрослой стадией морфологически и био-
логически. Особую модификацию личинок насекомых с неполным превращением составляют личинки стрекоз, поденок и веснянок. Они также имагообразны, имеют фасеточные глаза, зачатки крыльев, но живут в воде и имеют провизорные (специально личиночные органы – жабры, маска у стрекоз и др.) временные органы. Таких личинок называют наядами. Для личинок с неполным превращением характерно наличие фасеточных глаз и такое же устройство ротового аппарата, как и у взрослой фазы. Неполное превращение чаще характерно для тех насекомых, у которых личинки и взрослые живут в сходных условиях жизни, это и обусловливает сходство в их строении (исключение стрекозы и цикады).
имагообразными. Большинство их органов носит временный (провизорные) характер и у взрослых насекомых не встречается (брюшные ноги у гусениц и ложногусениц, ротовой аппарат, шелкоотделительные железы, простые глаза личинок, грудные ноги имеют нерасчлененную лапку, ротовой аппарат грызущего типа). Строение личинок у насекомых с полным превращением крайне разно-
образно. Среди них выделяются: 1. камподеовидные (жужелицы и сетчатокрылые), 2. гусеницеобразные личинки (гусеницы и ложногусеницы –2-5, 6-8 пар брюшных ног). 3. Червеобразные личинки – малоподвижны, с мясистым изогнутым телом, отсутствием брюшных и очень часто грудных ног. Здесь различают несколько типов личинок: 1. Личинки с хорошо развитой головой и тремя парами слабых грудных ног (пластинчатоусые, щелкуны, листоеды). 2. Личинки с хорошо развитой головой, но без грудных ног (короеды, долгоносики, пчелы, осы, муравьи). 3. Личинки без явственной головы и ног (мухи).
Полный метаморфоз характерен для высших насекомых, как результат их более высокой организации. Они не только отличаются по внешним признакам, они не имеют сходства и в образе жизни. Как видите, здесь форма определяет содержание. Возьмите бабочек – имаго питаются нектаром, а личинки поедают грубый корм (листья, древесину - клетчатку). Мы здесь встречаем разнообразие в строении и физиологических отправлениях не только разных видов, но и одного и того же вида. Дарвин писал, что одна и та же площадь может обеспечить тем больше жизни, чем разнообразнее ее формы. Появление насекомых с полным превращением обеспечило возможность занятия ими самых разнообразных экологических ниш, способствовало распространению и процветанию видов. Приспособление ранних стадий к одному образу жизни, а взрослых к другому, сделало невозможным переход из личиночного состояния во взрослое путем обычной линьки.
4. Взрослая фаза насекомого. Дополнительное питание. Плодовитость.
Вышедшие из куколки насекомые имеют признаки взрослого, но первое время крылья остаются свёрнутыми. Затем расправляют крылья, покровы уплотняются и приобретают окраску вполне сформировавшегося взрослого насекомого. Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют падёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении. Это уже функция видовой жизни и направлена на поддержание существования вида. Благодаря крыльям способность взрослых насекомых к расселению сильно возрастает, а размножение позволяет оставить потомков в новом месте. Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух. Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами - у оплодотворённых самок термитов и муравьёв - сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча - розовая, половозрелая – ярко-жёлтая. Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы- остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью. Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка). Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами: 1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения); 2) воздействие внешней среды.
5. Понятие о поколении, годичном цикле и диапаузе.
Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение или генерация. Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов – наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды (тля – 10-15 генераций) в год. В соответствии с этим различают насекомых с 1-2,3- многогенерационные, иногда 1 генерация за несколько лет. Поливольтинные - много генераций в год. Моновольтинные – 1 генерация в год. С многолетней генерацией – 1 генерация длится 2-5 года. Сезонное развитие зависит от зимующей фазы. Клопы черепашки и саранча дают 1 поколение, но клопы зимуют в фазе имаго, а саранча – в фазе яйца, поэтому развитие различно.Каждый вид может быть охарактеризован своим, свойственным ему годичным циклом жизни. Установление жизненного цикла является важнейшим в познании биологии вида, без него мы не можем планировать меры борьбы с вредителем.Иногда годичный цикл осложняется явлениями смены поколений, временной задержкой и остановкой развития - диапаузой. Смена поколений характерна для тлей. У них одно обоеполое (гамогенетическое) поколение даёт начало многим партеногенетическим поколениям. Партеногенез у тлей приобретает форму сезонного, периодического явления и осложняется также живорождением, полиморфизмом и сменой кормовых растений.Годичный цикл и сезонное развитие насекомых определяются 2 причинами: наследственными свойствами и воздействием внешней среды. Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы – временной задержки развития. Диапауза - важнейший регулирующий механизм в годичном цикле насекомых. Диапауза - состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях и сезонно- периодическим климатом. В умеренном климате условия благоприятные летом и неблагоприятные зимой. Диапауза обеспечивает экономное использование резервов в организме и позволяет пережить длительные неблагоприятные периоды. При диапаузе происходит задержка роста и развитие особи в течение более или менее длительного срока. Эта задержка возникла под воздействием эндокринной системы на основе нейро–гуморального регулирующего механизма. Диапауза находится под контролем тех факторов среды, которые имеют правильную сезонную периодичность (такие факторы – температура, длина дня, влажность воздуха, биохимическое состояние кормовых растений).Зимняя диапауза - обязательна у моновольтинных насекомых. Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная у саранчи, зимней пяденицы, листовёртки, личиночная – у златогузки, яблонной плодожорки, лугового мотылька, озимой совки, куколочная у белянки, капустной совки, капустной и свекловичной мух. Диапауза может быть двухлетняя и многолетняя, обязательная или облигатная – характерна для моновольтинных видов и обеспечивает прохождение 1 генерации в год. Необязательная (факультативная) при развитии двух и более поколений. Может быть в фазе яйца, личинки, куколки.Реактивация - выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).
6. Основные особенности отряда жёсткокрылые.
Размеры тела колеблются от 0,3-1 мм до 15-16 см. Передние крылья у них жесткие и прочные, превращены в сильно склеротизированные надкрылья или элитры, которые прикрывают перепончатые задние крылья и мягкую верхнюю сторону брюшка. Все тело жуков обычно сильно склеротизировано. Окраска тела разнообразна. Голова прогнатическая или гипогнатическая, обычно втянута в переднеспинку иногда до глаз. Ротовые органы типично грызущие. Число члеников усиков чаще всего 11, но бывает от 7 до 14 члеников. Усики иногда очень трудно видимые, а иногда очень длинные и явственные (усачи, пластинчатоусые). Глаза обычно очень хорошо развиты, простые глазки, как правило, отсутствуют. Из сегментов груди наиболее сильно развита переднегрудь, она большая, подвижно сочленена со средней грудью, которая слабо развита. Средне- и заднегрудь сочленены между собой неподвижно. Передняя пара крыльев превращена в сильно хитинизированные надкрылья или элитры, они лишены жилкования; активного участия в полете не принимают, могут лишь служить как планирующие поверхности. В покое надкрылья складываются с образованием продольного спинного шва. У основания сложенных надкрылий располагается треугольный щиток. Если задние крылья недоразвиты, то передние крылья бывают сильно укорочены. Задние крылья перепончатые, несут основную летательную функцию, обычно они значительно крупнее передних, складываются вдоль и поперек и прикрываются сверху надкрыльями. Жилкование задних крыльев смещено к переднему краю.Различают три типа жилкования задних крыльев:1. Карабоидный (название от сем. жужелиц Carabidae) наиболее примитивный тип, сохранивший все главные продольные и часть поперечных жилок. 2. Кантароидный тип (от названия сем. мягкотелок Cantharidae) поперечных жилок здесь нет, но медиальная и кубитальная жилки сливаются вершинами, образуя общую жилку. 3. Стафилиноидный тип (от названия сем. коротконадкрылых Staphylinidae) поперечные жилки отсутствуют. Ноги у жуков хорошо развиты, самого различного типа, чаще всего бегательные или ходильные. Задние ноги могут быть прыгательными (блошки) или плавательными (жуки плавунцы), а передние – копательные. Лапки ног 3-5-члениковые. Брюшко сидячее. Придатки на конце брюшка отсутствуют. У некоторых жуков есть ложный (вторичный) яйцеклад. Жуки развиваются с полным превращением или с избыточным превращением (гиперметаморфозом), например, майки или нарывники. (У них в цикле развития имеются яйца, несколько типов личинок, предкуколка, куколка и имаго). Яйца жуков обычно овальные, полупрозрачные, чаще всего белые. Оболочка их тонкая без резкой структуры. Личинки не похожи на взрослых и в основном двух типов – камподеовидные или червеобразные чаще с хорошо развитой сильно склеротизированной головой и тремя парами ног, иногда безногие или с редуцированными ногами. Тело обычно мягкое, окраска тела зависит от образа жизни. Развитие личинок обычно завершается от 3 недель до нескольких лет (усачи). Куколки обычно свободные, не одеты прочным склеротизированным чехлом, покровы эти нежные. Придатки торчат и могут быть отогнуты. Цвет тела чаще всего белый. Половой диморфизм нередко заметно выражен. Самцы, как правило, мельче, уже, с хорошо развитыми усиками и верхними челюстями.
Личинка превращается во взрослую особь в результате кардинальной перестройки организма. Иногда внешне они совсем не похожи друг на друга. Метаморфоз свойствен большинству беспозвоночных, амфибиям и некоторым рыбам.
Долгое время считалось, что опарыши (личинки мух) зарождаются сами собой в гнилом мясе. А уж говорить о каком-нибудь их отношении к мухам людям и в голову не приходило. Глядя на гусеницу, тоже с трудом верится, что она может превратиться в прекрасную бабочку. Но насекомым свойствен метаморфоз -удивительный процесс перевоплощения. Порой личинка и взрослая особь (имаго) внешне так сильно отличаются друг от друга, что кажутся разными существами. Сложно представить, что это стадии развития одного организма.
Существа в футляре
Тело насекомых защищено от внешних повреждений толстостенным футляром, состоящим из хитина. Это сложное органическое вещество образует покровы и многих других беспозвоночных. Чтобы расти, личинке приходится время от времени линять, сбрасывая эту броню и заменяя ее на новую, более просторную. Обычно личинка насекомого изменяется от линьки к линьке не слишком сильно. Во время последней она превращается во взрослую особь (имаго). При этом у одних видов насекомых облик меняется незначительно, у других внешность и строение тела подвергаются радикальному преобразованию.
Изменения постепенные…
Личинки кузнечиков и сверчков живут в той же среде и питаются такой же пищей, что и взрослые насекомые. Перед окончательным превращением они линяют четыре или пять раз. При этом они постепенно растут и развиваются: у них увеличиваются глаза и усики, появляются зачатки крыльев, которые с каждой линькой становятся крупнее и крупнее. Сходным образом развиваются и постельные клопы, только у них нет крыльев. С каждой из пяти линек их личинки все больше напоминают взрослых насекомых.
…или резкие
У поденок и стрекоз личинки сильно отличаются от взрослых особей. Взрослые поденки и стрекозы летают в воздухе, а совсем непохожие на них личинки живут под водой. Личинки стрекоз необычайно прожорливы. Их сильно развитая нижняя губа с острыми клещами, так называемая маска, может разворачиваться и хватать добычу (например, мальков рыб). Проведя в воде много месяцев и претерпев примерно 10 линек, хищная личинка прекращает питаться и начинает меняться, но то, что происходит под толстыми стенками ее покровов, снаружи не видно.
Наконец личинка вылезает из воды на лист какого-нибудь растения. Ее шкурка лопается, и из нее появляется голова взрослого насекомого (снимок слева). Затем стрекоза высвобождает из личиночных покровов грудь, ноги и крылья. Лежа вверх тормашками на старой шкурке, она ждет, пока ее ноги затвердеют и помогут ей развернуться, чтобы освободить брюшко. Через час под давлением крови у насекомого расправляются крылья, мягкое брюшко затвердевает. Теперь стрекоза готова начать взрослую жизнь, которая будет короче, чем жизнь личинки.
Куколка
У жуков, мух, комаров, пчел, муравьев, блох и бабочек между стадиями личинки и взрослого насекомого (имаго) имеется еще одна стадия развития - так называемая куколка. Неподвижная куколка образуется в результате последней линьки. Окукливаясь, личинка окружает себя новым тесным футляром, в котором наконец формируется тело взрослого насекомого.
Превращение всех этих насекомых называют полным: их личинки совершенно не похожи на взрослых особей. При этом самые важные изменения в процессе развития происходят на стадии куколки. С каждой линькой личинка лишь увеличивается в размерах, и только на стадии куколки происходят радикальные изменения формы и строения тела насекомого.
И какие изменения! Возьмем, к примеру, муравьиного льва. Взрослое насекомое напоминает хрупкую медлительную стрекозу. А проворная толстобрюхая личинка муравьиного льва живет в почве и вооружена огромными серповидными челюстями. Затаившись на дне вырытой в песке воронки, хищница терпеливо ждет, когда в ямку упадет заблудившийся муравей, которого она тут же разгрызает на части и поедает.
Куколка в шелковом коконе
Гусеницы — личинки бабочек — имеют три пары настоящих ног на груди и несколько пар ложных ног на брюшке. После трех-четырех линек гусеницы окукливаются. У многих видов куколка заключена в кокон из шелковых нитей (из коконов тутового шелкопряда и получают натуральный шелк). Шелк выделяют две особые железы в головном конце тела гусеницы, составляющие примерно 2/5 объема ее тела. Шелк выделяется в виде клейкой жидкости из отверстия в бугорке под нижней губой. При соприкосновении с воздухом она тут же застывает и превращается в тонкую, но необычайно прочную шелковую нить. Личинки ручейников тоже выделяют шелк, но они скрепляют им свои домики, сложенные из камушков, ракушек и фрагментов растений. Некоторые личинки ручейников напоминают гусениц, другие отличаются от них хорошо развитыми ногами. Личинку, защищенную тяжелым «камуфляжным» домиком, труднее унести быстрому течению, и хищной форели сложнее заметить ее на речном дне.
После нескольких месяцев жизни под водой личинка заделывает отверстие своего домика и в нем окукливается. Вскоре куколка выбирается из домика и всплывает на поверхность воды, где из нее выходит взрослое насекомое. Взрослые ручейники совсем не похожи на личинок: они больше напоминают бабочек, с которыми состоят в родстве. Длинные усики помогают им ориентироваться в темноте.
Безногие личинки
Существуют и безногие личинки. Это, например, опарыши — личинки некоторых мух. Безногие личинки встречаются только у насекомых из отряда двукрылых, к которому относятся мухи, комары, долгоножки и мошки. После четырех (у кровососущего комара) или восьми линек (у комнатной мухи) личинки окукливаются и превращаются во взрослых особей. Чтобы выйти из куколки, насекомое должно разорвать ее покровы. Комнатные и многие другие мухи делают это, раздувая полость в головной части шкурки. Вокруг основания усиков таких мух навсегда остается шов — своего рода шрам в память о выходе на свободу.
Метаморфоз свойствен не только насекомым, но и личинкам многих морских беспозвоночных, головастикам амфибий и молоди рыб. Но только у насекомых с полным превращением метаморфоз преображает организм личинки до неузнаваемости.
Рис. 1. Развитие насекомого с неполным превращениемУ насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.
Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1 ). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.
Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.
Строение и формы яиц
Яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками. Они разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы-черепашки), полушаровидными (бабочки-совки), бочонковидными (клопы-щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки) (рис. 2 ).
Рис. 2. Формы яиц насекомых Самки различных насекомых откладывают яйца в места, пригодные для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых (количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни) разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства около нескольких сотен, у ряда видов - несколько тысяч. Плодовитость половозрелых самок общественных насекомых достигает нескольких миллионов яиц. У некоторых насекомых самки откладывают яйца одиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их компактными группами - яйцекладками.
Строение и типы личинок
Основные функции личиночной стадии - питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка - единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.
Имагообразные линийки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.
Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными . Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.
У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3 ).
Рис. 3. Типы личинок насекомых с полным превращением Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) - активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.
Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.
Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы - личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 -6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног -6-8 пар.
Строение и типы куколок
У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто - на растениях или внутри них. Куколка - покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок (рис. 4 ).
Рис. 4. Типы куколок насекомых Открытые , или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.
Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.
Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).
Метаморфо́з (у насекомых), коренная перестройка внешнего и внутреннего строения насекомого в период постэмбрионального развития при переходе от личинки ко взрослому насекомому - имаго. В том случае, когда между личинкой и имаго возникает покоящаяся стадия, или куколка, перестройка организма личинки происходит именно в ней. В настоящее время различают следующие типы метаморфоза.
Анаморфоз характерен для отряда бессяжковых (Protura). Выходящая из яйца личинка, по сравнению со взрослым насекомым, имеет меньшее количество брюшных сегментов, недоразвитые ротовые органы и брюшные придатки. Недостающие сегменты образуются в процессе последовательных линек из особой зоны роста, расположенной на конце брюшка.
Протоморфоз наблюдается у представителей отрядов ногохвосток (Collembola), двухвосток (Diplura) и щетинохвосток (Thysanura). Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое и имеет такое же количество сегментов, которые, однако, еще не разделены на грудные и брюшные. В процессе последовательных линек происходит их дифференциация, увеличение количества члеников усиков и церков, а также развитие половой системы. Отличительной чертой протоморфоза является линька во взрослом состоянии.
Гемиметаморфоз, или неполное превращение, характерен для представителей отрядов поденок (Ephemeroptera), стрекоз (Odonata), богомоловых (Mantoptera), термитов (Isoptera), веснянок (Plecoptera), эмбий (Embioptera), уховерток (Dermaptera), зораптер (Zoraptera), а также для большинства таракановых (Blattoptera), палочников (Phasmatoptera), прямокрылых (Orthoptera), сеноедов (Mallophaga), клопов (Hemiptera) и равнокрылых (Homoptera). Гемиметаморфоз характеризуется прохождением трех стадий развития - яйца, личинки и взрослого насекомого. Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое, имеет тот же тип ротового аппарата и, чаще всего, обитает в тех же биотопах, что и имаго. Проходя определенное количество линек, она превращается во взрослое насекомое. За это время у нее развиваются крылья и формируется половая система. Для поденок характерно наличие двух крылатых стадий, разделенных линькой. Первая - субимаго - является неполовозрелой. Половая система развивается только после ее линьки в имаго. Из-за этого развитие поденок часто рассматривают как видоизмененный протоморфоз.
Неполное превращение имеет две модификации - гипо- и гиперморфоз. Гипоморфоз, или пониженное неполное превращение, наблюдается в отрядах тараканосверчков (Grylloblatidae), гемимерид (Hemimeridae), пухоедов (Mallophaga), вшей (Anoplura), а также у части таракановых, палочников, прямокрылых, клопов и сеноедов. Он характерен только для вторичнобескрылых насекомых (утративших крылья в процессе эволюции). Из-за отсутствия крыльев личинки очень сходны со взрослыми насекомыми, отличаясь незначительными деталями внешнего строения и отсутствием половой системы.
Гиперморфоз, или повышенное неполное превращение, наблюдается у трипсов (Thysanoptera), а также у алейродид (Homoptera: Aleyrodinea) и самцов кокцид (Homoptera: Coccinea). Его отличительной особенностью является покоящаяся личинка последнего возраста, рассматриваемая как аналог куколки. Некоторые исследователи рассматривают этот вариант как переходный к полному превращению.
Голометаморфоз, или полное превращение, характерен для
